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Wenn Bäume wandern . . .

Unsere Landschaft ist sehr stark durch den Menschen und seine Aktivitäten geprägt – es ist eine Kulturlandschaft. Aber auch ohne menschliche Einflüsse ist diese Landschaft langfristig einem ständigen Wandel unterworfen. Was wir heute sehen, stellt bloss einen schmalen Ausschnitt eines für uns kaum sichtbar bewegten Bildstreifens dar, dessen Anfang in frühere Erdzeitalter zurückreicht und der sich unübersehbar weiter abrollt. Spuren und Überreste (Relikte) zeugen von diesen Veränderungen. Die Wissenschaft versucht, Entwicklungen zu rekonstruieren und hilft uns, die Landschaft als Ganzes wie auch Teile davon besser zu verstehen. Zukünftige Entwicklungen unter dem Einfluss des Menschen (Übernutzung, Umweltbelastung, Klimawandel) lassen sich dadurch besser einordnen.

Moor- und Seeablagerungen als Archive

Torfmoos – Speicher für 12C/14C

Das Wissen über die Flora und Vegetation in früheren erdgeschichtlichen Zeiträumen ist ziemlich lückenhaft. Erst seit der letzten Eiszeit lassen sich Veränderungen dank der Untersuchung von pflanzlichen Überresten in Mooren, im Seeschlamm, Lehm und im Gletschereis mit einiger Genauigkeit nachvollziehen.

Als häufigste Pflanzenreste werden mikroskopisch kleine Pollenkörner von Blütenpflanzen sowie Sporen und Mikrosporen von Farnen und zum Teil von Moosen in Hochmooren (Torfmooren) und Seeablagerungen während mehreren Jahrtausenden konserviert.

Besonders guten Aufschluss gibt die Analyse der Pollen in Torfmooren. Die Ergebnisse werden in Pollendiagrammen dargestellt und die verschiedenen Torfschichten zeitlich eingeordnet. Aus der Häufigkeit und dem Zeitpunkt der Ablagerung der Blütenpollen kann auf die Vegetation der Umgebung in bestimmten Zeiträumen und damit auf die Vegetationsentwicklung geschlossen werden.

Altersdatierung

Als Hilfsmittel für die zeitliche Datierung abgestorbener Pflanzenreste dient die 14C-Methode, welche auf der folgenden Erscheinung beruht:
 
In den Grenzschichten der Atmosphäre wird durch kosmische Strahlung sekundäre Neutronenstrahlung ausgelöst, die durch Energieabgabe beim Zusammenstoss mit Luftmolekülen kleinste Mengen des Kohlenstoffisotops 14C entstehen lässt. Spuren davon gelangen in die Atmosphäre und werden durch die CO2-Assimilation im Holz und auch in den Pflanzen des Hochmoores (v.a. Torfmoose) festgelegt. Es wird von einem Verhältnis von nicht radioaktivem 12C zu radioaktivem 14C von etwa 1:1012 (1:1 Billion) ausgegangen.

Im Torf (= totes organisches Material) hört die Zufuhr von 14C auf, und der früher aufgenommene 14C-Vorrat zerfällt radioaktiv. Bei einer Halbwertzeit von 5730 Jahren beträgt somit der Anteil 14C in der organischen Substanz nach 5730 Jahren noch die Hälfte, d.h. 1:2x1012. Oder anders ausgedrückt: pro 100 Jahre nimmt der 14C-Gehalt um rund 1% des Anfangswertes ab. Aus dem gemessenen Gehalt kann daher auf die Dauer des Abbaus und somit auf das Alter der Probe geschlossen werden.

Rekonstruktion der Vegetation

Hochmoor Pifal Obersaxen
Hochmoor Pifal Obersaxen

Wenn man wissen möchte, welche Vegetation z.B. vor 9000 Jahren die weitere Umgebung eines Hochmoores bedeckt hat, so sucht man jenen Teil einer Torfprobe, welcher 9000 Jahre alt ist und analysiert, welche Blütenpollen zu dieser Zeit abgelagert worden sind. Vergleicht man diese Probe mit einer 1000 Jahre jüngeren Torfschicht, so stellt man dort vielleicht neu das Vorhandensein von Tannenpollen fest. Daraus lässt sich schliessen, dass sich an diesem Ort im Zeitraum zwischen 9000 und 8000 Jahren vor heute neu Tannenwald ausgebreitet hat.

Für die Rekonstruktion der Waldgeschichte wurden in der Surselva folgende Hochmoore untersucht und die Ergebnisse mit Pollendiagrammen aus anderen Regionen verglichen:

Nr.

Ort

Gemeinde

Jahr der Analyse

294

Plidutscha

Tujetsch

1990

295

Mutschnengia

Medel Lucm.

1972

296

Caischavedra

Disentis

1972

297

Oberalp

Andermatt

1954

509

Val Frisal

Brigels

1966

510

Scatlè 1

Brigels

1969

511

Scatlè 2

Brigels

1969

512

Cuolms

Brigels

1972

513

Pifal

Obersaxen Affeier

1972

Eiszeitliche Rückzugsgebiete (Glazialrefugien)

Aufgrund von ökologischen Studien weiss man heute von vielen Pflanzen, namentlich von den häufigeren Baumarten, welche Ansprüche sie an ihren Lebensraum stellen. Wird es ihnen etwa zu kalt (zu kurze Vegetationsperiode im Sommer) oder zu trocken, so sterben sie ab. Im Extremfall sterben einzelne Baumarten, Baumpopulationen oder ganze Lebensgemeinschaften in einem Gebiet aus. Sind aber die Bedingungen in den benachbarten Gebieten noch ausreichend, so kann dort die Baumart länger verweilen. Wird es auch dort ungünstig, so wird der Lebensraum immer kleiner. Bildlich dargestellt, ziehen sich auf diese Weise anspruchsvollere Pflanzen zurück, sie „wandern“. Letztlich verharren sie in einem Rückzugsgebiet (Refugium), bis die Bedingungen günstiger sind; dann wandern sie zurück.

Tatsächlich haben sich die meisten Pflanzen, mit ihnen auch die Bäume, in Kaltzeiten (Eiszeiten) immer wieder zurückgezogen und in Warmzeiten (Wärmephasen) ihre angestammten Areale zurückerobert oder neue Gebiete besiedelt.

Eine Ausnahme stellen sog. Nunataker dar. Diese eisfreien Flächen oberhalb des Eisschildes (in den vergletscherten Zentralalpen, auch in den Voralpen und im Mittelland) ermöglichten einigen alpinen Pflanzenarten, so auch der Bergföhre, das Überleben. Von dort konnten sie sich nach der Vereisung wieder in benachbarten, vegetationsfreien Gebieten ausbreiten.

Zeitabschnitte vom Würm – Glazial bis heute

(Zeittafel für die Alpen und das nördliche Alpenvorland)

Zeitalter

Zeitabschnitt

Alter in Jahr-tausenden vor heute

Holozän (Postglazial)

Jüngeres Subatlantikum

ab ca. 1.0

Älteres Subatlantikum

1.0 - 2.5

Subboreal

2.5 - 5.0

Jüngeres Atlantikum

5.0 - 6.0

Älteres Atlantikum

6.0 - 8.0

Boreal

8.0 - 9.0

Präboreal

9.0 - ca. 10.0

Würm –
Glazial

Spätwürm (Spätglazial)

Jüngere Dryas

ca. 10 - 11

Alleröd-Interstadial

11 - 12

Bölling-Interstadial / Ä.D.

12 - 13

Älteste Dryas

13 - ?

Hochwürm

Würm-Maximum

ca. 18 - 20

Lascaux-Ula-Interstadial

 

 

 

ca. 28

Mittelwürm

Interstadiale von Mutten / Signau

 

 

 

ca. 50 - 60

Frühwürm

3.FW-Interstadial

ca. 75

2.FW-Interstadial

 

1.FW-Interstadial

ca. 115

(aus: Burga, C. et Perret, R., 1998)

Die maximale Vergletscherung im Würm liegt etwa 20‘000 Jahre zurück.

Eiszeiten sind nichts Statisches. Innerhalb einer Eiszeit gab es immer wieder Rückzüge (Interstadiale, relativ wärmere Perioden) und Vorstösse der Gletscher.

Was geschieht bei der Wanderung und innerhalb der Refugien?

Übermässiger (klimatischer) Stress bedeutet entweder Aussterben oder Anpassung durch Selektion. Hybriden mit geeigneter Kombination vererbbarer Eigenschaften (Genom, genetische Information) werden bei der natürlichen Selektion bevorzugt. Mutationen sind hingegen eher selten.

Ein einzelner Baum verfügt über genetische Eigenschaften, die er während seines langen Lebens beibehält. Weist er bezüglich eines Merkmals „Heterozygotie“ auf, d.h. hat er von den beiden Elternteilen für einen bestimmten Genort (Abschnitt der DNA) je ein unterschiedliches Allel (= Gen, mit Codierungsfunktion im molekularen Bereich) erhalten, so hat er für die Weitergabe zwei unterschiedliche Allele zur Auswahl und damit eine grössere Chance – im Gegensatz zum „Homozygoten“ mit nur einem Alleltyp. Summiert man sämtliche Allelpaare des Erbgutes eines Individuums, so hat jenes mit der grössten Gesamtzahl verschiedener Allele die grösste genetische Variation. Ein Baum mit grosser genetischer Variation ist zweifellos variantenreicher bei der Erzeugung von Nachkommen. In Anbetracht der Fülle neuer Kom¬binationsmöglichkeiten besteht dann bei der Nachkommenschaft ein grösseres Selektionspotential und damit eine bessere Anpassungsmöglichkeit an veränderte Umweltbedingungen. So bleiben mit grosser Wahrscheinlichkeit einige Individuen zurück, welche für die neuen Umweltbedingungen gerüstet sind. Bei geringer Heterozygotie hinsichtlich der massgebenden Umweltfaktoren und sehr starker Veränderung der Umweltbedingungen innert der Lebens¬dauer des Baumes fallen hingegen zahlreiche Nachkommen durch natürliche Selektion aus. Das Risiko ist bedeutend grösser, dass die ganze Nachkommenschaft dieses Baumes allmählich oder plötzlich ausstirbt. Von Vorteil ist deshalb, dass ein Baumbestand (eine Population) möglichst gross ist.

Bei einer ganzen Baumpopulation ist für das Überleben entscheidend, ob sie sich aus Individuen mit möglichst vielen verschiedenen Allelpaaren und gleichzeitig grossen relativen Häufigkeiten der einzelnen Allelkombinationen (= genetische Diversität) zusammensetzt. Fällt einer oder mehrere Bäume aus, so sind immer noch genügend geeignete Individuen vorhanden. Die natürliche Selektion führt logischerweise zu einer Verarmung der genetischen Vielfalt auf der Ebene des Bestandes (der Population). Eine isolierte kleine Population mit geringer genetischer Diversität geht bei zu grossem Stress infolge genetischer Drift  an diesem Ort verloren. Allerdings kann es für Konkurrenten (andere Baumarten, andere Lebensgemeinschaften) im benachbarten Raum ebenfalls ungünstiger werden, sodass dieser für „verarmte“ Populationen wieder attraktiver wird und als Rückzugsgebiet in Frage kommt.

Glücklicherweise stossen die Bäume in den Glazialrefugien auf Populationen, welche eventuell eine andere genetische Diversität und vor allem andere genetische Variationen der Individuen aufweisen. In diesem Warteraum findet durch Kreuzungen gewissermassen eine Blutauffrischung statt. Da sich derartige Rückzüge und Wiederausbreitungen in den Alpen in Grössenordnungen von 10 – 20‘000 Jahren abspielen, darf aber beim aktuellen anthropogen bedingten Klimawandel niemals damit spekuliert werden.

Die genetische Variation ist vor allem für die Nachkommenschaft von herausragender Bedeutung. Bei Kreuzungen ermöglicht er Neukombinationen und die Herausbildung neuer Eigenschaften und Anpassungsfähigkeiten. In jungen Populationen (Jungwald) ist die natürliche Selektion normal und wegen der Fülle an Individuen in der Regel auch verkraftbar. Letztlich überleben die Stärksten, welche am besten an die Lebensbedingungen angepasst sind und auch der Konkurrenz standhalten können.

Etwas prekärer wird die Situation, wenn eine (Baum-) Population als Relikt völlig isoliert dasteht und wegen genetischer „Verarmung“ (genetischer Drift) und vor allem wegen der geringen Grösse der Popula¬tion weder ein genetischer Austausch mit einer benachbarten Population noch ein Rückzug in ein Refugium möglich ist. Dabei handelt es sich zweifellos um ein spezielles, angepasstes und entsprechend wertvolles Erbgut. Ob für eine derart spezialisierte Population ein Zeitpunkt kommt, welcher ihr eine Chance gibt, ihre Stärke voll auszunützen und sich erneut auszubreiten, bleibt ein gewagtes Unterfangen und ist stark dem Zufall überlassen. Vielleicht ist aber gerade dieses Erbgut notwendig für die Bildung neuer Kombinationen, welche gegenüber grossen Umweltveränderungen am flexibelsten zu reagieren vermögen. Ein Relikt stellt ein lebendes Archiv dar, welches nicht zu einem lebenden Fossil verkommen darf und deshalb unbedingt erhalten werden sollte.

Auch in der Surselva gibt es mehrere derartige Relikte. Besonders interessant sind beispielsweise die grossen Tannen im Val Sumvitg (Uaul Sutglatscher), die Trockentannen in Sumvitg (Salvaplauna), die grossen Tannen in Disentis (Val Russein), die Arven in Disentis (Alp Soliva) und in Vals (Zervreila), die Eichen in Brigels (Uvreu da Bacuns, Uvreu da Danis, Grep Tschitschè), die Bergföhren in Brigels (Grep da Plaids) und Schlans (Pradas) oder die Buchen in Trun (Fieu).

Bei der Rückwanderung stellt die Überquerung der Alpenpässe eines der grössten Handicaps dar. Entweder ist eine Art – aus klimatischen Gründen – nicht in der Lage, dieses Hindernis zu bewältigen, oder die Population verliert durch ständige Anpassung an genetischer Varia¬tion („Flaschenhals-Effekt“); sie differenziert sich aus.

Woher kommen die Bäume zurück?

Tannenrelikt Val Sumvitg

Anhand von Pollenanalysen konnten die bedeutendsten Glazialrefugien erkannt und mit Hilfe genetischer Untersuchungen weitgehend bestätigt werden. Eine vorrangige Stellung nehmen die südeuropäischen Halbinseln Iberien und Italien sowie der Balkan ein. Daneben existierten Refugien in den Karpaten, in der ungarischen Tiefebene, in alpinen Randgebieten und nördlich der Alpen, zum Beispiel im Böhmischen Massiv und in Mähren.

Ausserdem wurde erkannt, dass gewisse Gebirgszüge, so beispielsweise die Pyrenäen, nicht als Barrieren für die nacheiszeitlichen Wanderungswege von Baumarten wirkten. Bei den Alpen mussten hingegen grösstenteils Wanderungsrouten nördlich und südlich entlang der Randalpen gesucht werden. So konnten einzelne Baumarten aus östlichen (Balkan, Karpaten, Ostalpenrand) oder westlichen ((Südwestalpen) Refugialgebieten heraus ihre Verbreitungsareale ausdehnen oder verschieben. Als Folge davon haben sich Wanderungsströme aus unterschiedlichen Refugialgebieten im Alpenraum getroffen. Die Alpen entfalteten demnach nicht eine Wirkung als Barriere, sondern eher als Auffangbecken, indem die Ausbreitungswellen kanalisiert und somit Verwandtschaftslinien vermischt wurden. Dies führte vielerorts, so auch nördlich der Alpen, zu erhöhter genetischer Vielfalt.

Einen Spezialfall stellt die Tanne (Weisstanne) dar, für welche eine Hauptrückwanderungsroute über den Lukmanierpass anhand von Pollenanalysen nachgewiesen werden konnte.

Wie schnell wandern Bäume?

Anhand von Vergleichen zwischen zwei oder mehreren Mooren mit bekannter Distanz zueinander kann man ausrechnen, wie lange es gedauert hat, bis im nächsten Moor ebenfalls Pollen einer bestimmten Baumart abgelagert worden sind. Daraus ergeben sich folgende ungefähren „Wandergeschwindigkeiten“ in Mitteleuropa:

Baumart

Ausbreitungs-Geschwindigkeit
(m pro Jahr)

Tanne

 75 - 120

Fichte

 60 - 130

Buche

150 - 280

Eiche

500

Linde

300 - 500

Diese Grössenordnungen sind aus dem mitteleuropäischen flachen bis hügeligen Gelände abgeleitet. Längs der Alpentäler dürften diese Ausbreitungsgeschwindigkeiten noch etwa zutreffen. Weit schwieriger wird es bei der Überquerung der Alpenpässe, wo mit wesentlich geringeren Geschwindigkeiten gerechnet werden muss. Sind die Pässe zu hoch, so vermögen Bäume (und andere Pflanzen) aus klimatischen Gründen nicht darüber zu steigen. Sie müssen aus einer anderen Richtung einwandern. Eine besondere Bedeutung kommt dabei dem Lukmanierpass, dem niedrigsten Bündner Alpenpass, zu. Er stellte für die Tanne, die Arve und die Lärche gewissermassen die Porta Alpina dar.

Auch nicht vergleichbar sind Verhältnisse in Skandinavien und Sibirien oder in Nordamerika, wo die grossen Gebirgszüge von Norden nach Süden verlaufen.

Im Zusammenhang mit dem aktuellen anthropogen bedingten Klimawandel wurden Verschiebungen von Vegetationszonen innert 100 Jahren modelliert, welche im Mittelland bei der Buche mindestens dem Doppelten der natürlichen Ausbreitungsgeschwindigkeit entsprechen. Wenn die Buche schon dort erhebliche Mühe bekundet, wieviel schwieriger dürfte es in Gebirgslagen sein, vor lebensbedrohlichen Veränderungen zu fliehen?

Eine Baumart wandert nicht allein

Ein Pollendiagramm widerspiegelt die Abfolge der floristischen Zusammensetzung der Umgebung während mehrerer Jahrtausende, seit der Entstehung des Moores. Daraus kann auf den jeweiligen Klimacharakter geschlossen werden. Allerdings gilt dies nur bedingt. Die floristische Zusammensetzung hängt neben dem Klima auch ab von:

  • Distanz zu den Glazialrefugien, von welchen sich die Arten rascher oder weniger rasch wieder ausbreiten können
  • artspezifischen Fortpflanzungs-, Ausbreitungs- und Wandervermögen
  • Ausdünnung von Populationen durch Flaschenhals-Effekte
  • inter- und intraspezifischer Konkurrenzkraft (Wettbewerb unter den Arten und innerhalb einer Art). Zuerst vorhandene Arten werden von konkurrenzstärkeren Arten verdrängt (Beispiele: lichtbedürftige Lärche von Fichte verdrängt, Tanne von Buche verdrängt)
  • menschlichen Einflüssen (kulturlandschaftliche Nutzung)

Was sehen wir heute?

Das heutige Bild des Gebirgswaldes ist geprägt:

  • durch die vegetations- und standortskundlich definierten Höhenstufen, welche auf der natürlichen Verbreitung wichtiger Hauptbaumarten beruhen
  • durch die aktuelle kulturlandschaftlich bedingte Waldgrenze
  • durch Waldreste und Indikatorpflanzen, welche auf eine hypothetische natürliche Waldgrenze schliessen lassen
  • durch die obere Grenze der Verbreitung von Baumarten innerhalb der Höhenstufen (z.B. Eiche, Buche, Tanne), welche durch den Standort und die Konkurrenz bedingt sind
  • durch Reliktwälder, Überreste einst grösserer Verbreitungsareale; Verdrängung durch Konkurrenz und menschliche Einflüsse (z.B. Beweidung, Waldnutzung)
  • durch Zerstückelung des Waldareals infolge von Rodungen, landwirtschaftlicher Nutzung, Naturereignissen etc.
  • durch natürliche Wiederbewaldung nach Extensivierung der Landwirtschaft (einwachsende Flächen)
  • durch nicht natürliche Zusammensetzung und Struktur von Wäldern (Ergebnisse früherer Schutzwaldaufforstungen; fehlende Verjüngung standortheimischer Baumarten, z.B. Tanne)

Jeder Wald hat seine eigene Geschichte, die oft weit zurück liegt und nur in grösserem Zusammenhang erklärt werden kann.

Quellen:

  • Burga, C.A. et Perret, R.: 1998. Vegetation und Klima der Schweiz seit dem jüngeren Eiszeitalter. Thun: Ott. 805 S. ISBN 3-7225-6790-4
  • Finkeldey, R.: 2010. Kleines genetisches Glossar. Schweiz. Z. Forstwes. 161, 6, S.194-197
  • Finkeldey, R.: 2010. Genetik, Ökologie, Forstwirtschaft: Zusammenhänge und Perspektiven.  Schweiz. Z. Forstwes. 161, 6, S.198-206
  • Gugerli, F. et Sperisen, Ch.: 2010. Genetische Struktur von Waldbäumen im Alpenraum als Folge (post)glazialer Populationsgeschichte. Schweiz. Z. Forstwes. 161, 6, S.207-215
  • Hussendörfer, E. et Müller-Starck, G.: 1994. Genetische Inventuren in Beständen der Weisstanne (Abies alba Mill.) – Aspekte der nacheiszeitlichen Wanderungsgeschichte. Schweiz. Z. Forstwes. 45, 1021-1029
  • Leibundgut, H.: Der Wald.  Eine Lebensgemeinschaft. Frauenfeld: Huber. 2.Auflage. 32 S.
  • Zuber, R.: 2000. Giganten und Überlebenskünstler. Bedeutung und Gefährdung der Weisstanne. Amt für Wald Graubünden, Faktenblatt 5

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